スミロドンは、およそ250万年前〜1万年前の更新世に南北アメリカ大陸に生息していた大型の剣歯猫の属で、日本では「サーベルタイガー」の名で広く知られています。上顎から下向きに突き出た長さ28cmにも達する犬歯と頑丈な前肢が特徴です。大型草食獣を待ち伏せて押さえ込み、喉元に牙を打ち込む戦法をとっていたと考えられています。ただしその名の通りのトラの仲間ではなく、現生のネコ類とは約2000万年前に分岐した別系統のマカイロドゥス亜科に属します。約1万3000〜9000年前、マンモスやオオナマケモノなどの大型獲物と運命をともにするかたちで、他の更新世メガファウナと一緒に姿を消しました。
分類と学名
分類階層
- 界：動物界 Animalia
- 門：脊索動物門 Chordata
- 綱：哺乳綱 Mammalia
- 目：食肉目 Carnivora
- 亜目：ネコ亜目 Feliformia
- 科：ネコ科 Felidae
- 亜科：マカイロドゥス亜科 Machairodontinae（絶滅）
- 族：スミロドン族 Smilodontini（絶滅）
- 属：スミロドン属 Smilodon（Lund, 1842）
3つの種
- Smilodon gracilis（グラシリス）：最古・最小、約250万〜50万年前・北米
- Smilodon fatalis（ファタリス）：約160万〜1万年前・北米＋南米北部、La Brea化石で有名
- Smilodon populator（ポプラトール、模式種）：約100万〜1万年前・南米、最大種
学名の由来「ナイフの歯」
属名の語源＝ギリシャ語「ナイフの歯」
属名 Smilodon は古代ギリシャ語の σμίλη（smilē＝メス・両刃のナイフ）と ὀδούς／ὀδόντος（odóntos＝歯）を組み合わせた造語で、「ナイフの歯」あるいは「両刃のナイフのような歯」を意味します。
命名者ルンドと種小名 populator「破壊者」
命名者はデンマークの博物学者ペーター・ヴィルヘルム・ルンド（Peter Wilhelm Lund）で、1830年代にブラジル・ミナスジェライス州の石灰岩洞窟で化石を採集し、1842年に模式種として Smilodon populator を記載しました。種小名 populator は「破壊者」の意味で、大きな切歯の形態から着想されたと記録されています。
長大な犬歯は1846年に発見
なお、長大な犬歯そのものはこの記載の時点ではまだ発見されておらず、1846年になってようやくルンド自身の手で入手されました。今日「サーベルタイガー」の代名詞となっている牙は、属の命名から4年遅れて世界に紹介されたことになります。
「サーベルタイガー」は現生のトラの仲間ではない
ネコ科の別亜科・約2000万年前に分岐
俗称「サーベルタイガー（saber-toothed tiger）」の呼び名で親しまれていますが、スミロドンは現生のトラ（Panthera tigris）や他のネコとは近縁ではありません。現生のネコ類はネコ亜科 Felinae とパンサー亜科 Pantherinae に属するのに対し、スミロドンは絶滅した独自の亜科マカイロドゥス亜科 Machairodontinae に属し、両者は約2000万年前に共通祖先から分岐したと推定されています。したがって「サーベルタイガー」は名前だけの類縁で、現生ネコ類との遺伝的な近さは想像されているほどではないというのが実情です。
大きさ・分布などの基本データ
| 大きさ | S. gracilis：55〜100kg（ジャガー級）／S. fatalis：160〜280kg（体長175cm・肩高100cm・ライオン級）／S. populator：220〜470kg（体長210cm・肩高120cm・世界最大級のネコ科） |
|---|---|
| 犬歯 | 最大約28cm（S. populator）。細長く鋸歯付き。折れやすいため硬い骨は避けた |
| 生息年代 | 更新世〜完新世初期（約250万〜0.82万年前） |
| 分布 | 南北アメリカ大陸。北米ではS. gracilis→S. fatalis、南米ではS. populatorが優占 |
| 食性 | バイソン・ラクダ・馬（北米）／マクラウケニア・オオナマケモノ（南米）などの大型草食獣 |
| 絶滅 | 約1万3000〜9000年前（更新世末のメガファウナ絶滅の一環） |
3種のスミロドン
Smilodon gracilis：最古・最小
ジャガー並みの体重で北米に登場
スミロドン属で最初に現れたのは S. gracilis で、約250万年前から50万年前まで北米に生息していました。体重55〜100kgとジャガーと同程度の小型で、ユーラシアから渡来した近縁のメガンテレオン（Megantereon）から進化したと考えられています。
アメリカ大陸間大交差の一員として南米へ
彼らが更新世前期に南米にも進出したことが、後の南北アメリカ大陸間の生物交流「アメリカ大陸間大交差」の一場面として記録されています。この移住は、後の南米固有種 S. populator へと進化する系統の始まりでもありました。
Smilodon fatalis：北米の代表種
ライオン大の中型種・北米後期更新世の代表
S. fatalis は約160万年前から1万年前まで生息した中型種です。体重160〜280kg・体長175cm・肩高100cmと現生のライオンとほぼ同じ大きさですが、それより頑丈な骨格を持っていました。北米大陸の後期更新世を代表するスミロドンで、南米北部にも生息が確認されています。
ラ・ブレアからの数百体──種を代表する化石群
カリフォルニア州ロサンゼルスのラ・ブレア・タールピット（La Brea Tar Pits）から数百体分の化石が回収されており、これがこの属で圧倒的に量の多いコレクションとなっています。S. fatalis に関する体格や生態の推定の多くは、このラ・ブレア資料に基づいて組み立てられています。
気候による大きさの変動
S. fatalis の体サイズは気候によっても変動しており、温暖期にはより大型化する傾向が見られました。フロリダの化石記録では、イリノイ氷期からウィスコンシン氷期にかけて段階的に大型化していたことが確認されています。餌となる草食獣の量や気温が体格に影響していたと推測されます。
Smilodon populator：世界最大級のネコ科
体重220〜470kg・世界最大級のネコ科
南米に生息していた S. populator は約100万年前から1万年前まで存続した属最大種です。体重220〜470kg・肩高120cmに達し、現生・化石種を含むネコ科のなかでも最大級の一種に数えられます。ウルグアイで発見された頭骨（全長39.2cm）に基づく個体の推定体重は436kgに達しています。
細長い頭骨と長い前肢──S. fatalisとの体形差
S. fatalis よりも頭骨がより細長く、前肢が後肢に対して相対的に長いなど、独自の頑丈な体形を持っていました。同じスミロドン属のなかでも、S. populator は南米で独自の方向に進化した集団だと解釈されます。
アルゼンチンの足跡化石はベンガルトラより大
アルゼンチンで見つかった大型の足跡化石（17.6×19.2cm）はベンガルトラの足跡よりも大きく、こちらも S. populator に帰されています。骨格資料だけでなく、実際に地面に残された足の記録からも、その巨大さが確認されています。
28cmの牙とその使い方
「ダーク型」と呼ばれる細長い犬歯
ダーク型（細身の剣）とシミター型（湾刀）の2系統
マカイロドゥス亜科は犬歯の形態から3つの族に分けられており、スミロドンが属するスミロドン族（Smilodontini）は「ダーク（dirk・細身の剣）型」と呼ばれる細長い犬歯を持ちます。もう一つの主要系統であるホモテリウム族（Homotherini）は「シミター（scimitar・湾刀）型」と呼ばれる短めで幅広い犬歯を持ち、両者は同じ剣歯猫でありながら牙の形と獲物への攻撃方法に差があったと考えられています。
楕円断面・鋸歯付きで最長28cm
スミロドンの上顎犬歯は最大種の S. populator で約28cmに達し、剣歯猫のなかでも最長級です。断面は楕円で後縁は薄い鋸歯状になっており、強度と鋭利さを兼ね備えた構造として発達しました。
120度まで開く顎
現生ライオンの2倍近い開口角
スミロドンは顎を約120度まで開くことができたと推定されています。これは現生ライオンの約65度、トラの約70度と比べて格段に大きく、長大な犬歯を獲物に食い込ませるために必要な仕様と考えられています。
咬合力は弱い──精密打撃型への特化
顎を大きく開けるかわりに噛む力そのもの（咬合力）は現生の大型ネコ科より弱く、獲物を噛み砕くタイプではなかったとされます。牙の長さと開口角、そして噛む力の小ささは、いずれも「大きな獲物を精密に仕留める道具」への特化を示しています。
硬い骨は避け、喉元の柔らかい部位を狙った
折れやすい牙の宿命
長大で細身のスミロドンの犬歯は、現生ネコ科のように骨を噛み砕けるほどの強度は持っていませんでした。硬い骨にぶつかると折損する危険があり、この宿命は牙の使い方そのものを規定しています。獲物の骨に当たらない喉元の気管や大動脈など、柔らかい部位に牙を打ち込んで失血・窒息死させる戦法をとっていたと推定されています。ゾウやマンモスのような大型獣に対しても、致命傷はやはり喉元での大出血だった可能性が高いと考えられています。
短い後肢と強い前肢──押さえ込み型の体つき
後肢が短く、走る肉食獣ではない
短い背中・短い後肢のずんぐり体形
スミロドンは、腰椎の数が減って背中が短く、後肢もヒョウ属の大型ネコより短めでした。全体として頑丈でずんぐりした体形をしています。
追跡型ではなく森林の待ち伏せ型
ヒョウやライオンのような素早い追跡と長距離の走行は苦手だったと考えられており、走って追いかけて仕留めるタイプの捕食者ではなかったとされます。森林や藪の多い比較的閉じた環境で獲物を待ち伏せ、突進で距離を詰めて押さえ込む戦法に体つきが特化していたと解釈されます。
肩と前肢の発達
現生ネコ以上に太い前肢と幅広い肩
後肢と対照的に、肩と前肢は現生のどのネコよりも発達しており、幅広く筋肉のつきやすい形をしています。前肢で獲物を押さえつけて動きを封じ、そのうえで長い犬歯を下向きに打ち込む──この一連の動作を可能にする骨格が、化石として繰り返し確認されています。
牙を打ち込む「格闘型」の体
肩は牙を打ち込む際の下向きの強い力を生み出すことができたとされ、動きの遅い大型獣を仕留めるための「格闘型」の体だといえます。走って追いつく機動性と引き換えに、押さえ込みと打撃に特化した骨格を選んだのがスミロドンです。
食性──北米と南米の獲物
北米：バイソン・ラクダ・馬
更新世北米の大型草食獣が主食
北米のスミロドン（主に S. fatalis）は、当時の北米大陸に大量に生息していたバイソン・更新世のラクダやウマ類など、大型の草食獣を主な獲物としていました。
同位体分析が示す独自の獲物ニッチ
イソトープ分析（同位体分析）による化石歯の研究では、スミロドンはダイアウルフや現生ネコとは異なる範囲の獲物を占有していたと推定されており、大型獣に特化した独自のニッチを持っていたと解釈されます。
南米：マクラウケニアとオオナマケモノ
マクラウケニアとオオナマケモノを狙った
南米に進出した S. populator は、その大陸独自の大型獣を獲物にしていました。奇蹄類の一系統マクラウケニア（Macrauchenia）、地上性の大型オオナマケモノ（ミロドン科など）、大型のアルマジロ類（グリプトドン類）などが標的です。
糞化石にオオナマケモノの骨片
実際、S. populator のものと推定される糞化石（コプロライト）からは、地上性オオナマケモノの1グループの骨片が多数見つかっています。これが上の推定を裏づける証拠となっています。現生のどの捕食者よりも大きな獲物に日常的に取り組んでいたと考えられます。
群れ行動をめぐる論争
怪我をした個体が生きながらえた化石
群れか単独か──決着していない問い
スミロドンが群れで暮らしていたか、単独行動だったかは、現在も研究者のあいだで議論が続いている問いです。
負傷後も生きた個体＝群れ説の根拠
ラ・ブレア・タールピットからは、大きな怪我を負って自分では狩れなかったはずの個体が、その後もしばらく生きていた痕跡を持つ化石が複数見つかっています。傷が治りかけた骨から、群れの仲間が餌を分け与えていたのではないかとする「群れ説」の証拠として引かれてきた化石です。
単独説との論争
ヒョウでも重傷から回復した例がある
ただし傷ついた個体の生存だけでは群れの存在を確定できないという指摘もあります。現生の単独性ネコ科（ヒョウなど）でも重傷から回復した例が知られていることから、単独説を支持する研究者も少なくありません。
年齢構成・音響解析・鳴き真似実験など多方向から
ラ・ブレアの化石群の年齢構成・鳴き声の音響解析・鳴き真似への反応行動（現生ネコで検証されている手法）の間接的推定など、多方向からの議論が続いています。少なくとも「群れる可能性のある捕食者」であったことは確からしいものの、常時群れで狩りをしていたとまでは断言されていません。
La Brea Tar Pits──タールに閉じ込められた化石群
2000体以上の化石が回収された天然の罠
ロサンゼルスの天然アスファルト池
ロサンゼルスのラ・ブレア・タールピットは、地表に染み出した天然アスファルトが浅い池をなす場所で、更新世末期の氷期に多くの動物がここで命を落としました。スミロドンの化石は2000体以上が回収されており、これはこの遺跡で第1位のダイアウルフに次ぐ多さです。
研究の基盤とカリフォルニア州の公式化石
頭骨・骨盤・四肢骨などが完全な形で残ることが多く、S. fatalis の研究資料としてはこの遺跡がほぼ唯一の情報源といえるほど、世界中のスミロドン研究の基盤になっています。カリフォルニア州はこの縁もあって、スミロドンを「州の公式化石」に指定しています。
獲物を追って自らも沈んだ
草食獣→肉食獣→タールという連鎖
タールピットには、まず草食獣がはまります。その動けない獲物を狙って肉食獣が近づき、自らも脚を取られて死ぬ──という連鎖が起きていたと考えられています。スミロドンやダイアウルフの化石が多いのはそのためで、肉食獣にとってタールピットは餌場であると同時に致命的な罠でもありました。
タールが保存した細部の情報
タールに閉じ込められた個体は腐敗せずに保存され、結果として研究者に非常に細かい情報を残したことになります。骨の傷や治癒痕・歯の摩耗パターン・年齢構成などが精密に読み取れるのも、この保存条件のおかげです。
更新世末の絶滅
メガファウナ絶滅の一員として
1万3000〜9000年前・第四紀の絶滅事変
スミロドンは約1万3000〜9000年前に姿を消しました。この時期は更新世末のメガファウナ絶滅（第四紀の絶滅事変）と呼ばれる時期で、南北アメリカ大陸の大型動物の多くが数千年のあいだにまとめて消えています。
マンモス・マストドン・ダイアウルフと同時期に
同時期に絶滅した主な大型動物には、マンモス・マストドン・ジャイアントグラウンドスロス・ダイアウルフ・ホモテリウムなどがあります。スミロドンもこの絶滅の一部として、他の大型獣とほぼ同時に絶滅しました。
気候変動と大型獲物への依存
気候変動・ヒトの到来・獲物特化の3要因
絶滅の直接的な要因ははっきり特定されていませんが、複数の要因が組み合わさったと考えられています。更新世末の気候変動で植生が変わり大型草食獣の生息地が縮小した点、ほぼ同時期にヒトが南北アメリカに広く分布して狩猟圧が加わった点、そしてスミロドン自身が大型獣に極度に特化しており獲物の減少に柔軟に対応できなかった点──これらが絡み合った結果と解釈されています。
特化のツケ──変化に弱かったハンター
特化した大型獣ハンターであったことが、時代の変化に対する脆さになったといえます。同じ剣歯猫の仲間のホモテリウムも同時期にアメリカ大陸で絶滅しており、大型獣依存の捕食者は総じて生き残れなかったパターンが確認できます。
最後まで残ったマカイロドゥス亜科
中新世の全大陸優占から更新世の衰退へ
マカイロドゥス亜科は中新世〜鮮新世にはアフリカ・ユーラシア・北米に広く分布する優占的なネコ科でしたが、更新世を通じて徐々に衰退しました。後期更新世まで生き残ったのはスミロドン属と、遠縁のホモテリウム属（Homotherium）の2属のみで、いずれもアメリカ大陸に限定的に生息していました。
1800万年前に分岐した2系統の終点
両者の分岐は約1800万年前と推定されており、剣歯猫という同じ狩り方に収斂した2つの系統が、最後まで一緒にアメリカ大陸に残っていた形になります。スミロドンの絶滅は、この長い剣歯猫の歴史の終点でもありました。
「サーベルタイガー」という呼び名の意味
収斂進化：他の系統にも「剣歯」は現れた
まったく別の系統でも「剣歯」は繰り返し現れた
「剣歯」の形態は、スミロドン一属だけの発明ではありません。長大な上顎犬歯とそれを支える広い開口角は、まったく別の系統の肉食性哺乳類群でも独立に進化しています。代表例としては、二畳紀のゴルゴノプス類（爬虫類の親戚である単弓類）・始新世のマカエロイド類（初期の食肉類）・南米に固有だったチラコスミルス科（有袋類の系統）などが知られています。
大型獲物への適応が繰り返し呼び寄せた形
いずれも近縁ではなく、大型獲物を仕留めるという生態的な要求のもとで、同じ形の牙を独立に獲得したものです。生物学ではこれを「収斂進化」と呼び、剣歯猫の牙はその代表例のひとつに数えられます。
スミロドン以外の剣歯猫たち
ホモテリウム・メガンテレオン・マカイロドゥス
マカイロドゥス亜科のなかでも、スミロドン以外に有名な剣歯猫は複数知られています。より長期にわたって全大陸に生息したホモテリウム・原始的な形態のメガンテレオン・幅広い犬歯のマカイロドゥスなどが代表例です。
「サーベルタイガー＝スミロドン」は狭義の呼び方
日本ではあまり馴染みがありませんが、化石記録上「サーベルタイガー」という呼び名は本来スミロドン一属だけを指すものではなく、これら剣歯猫の系統全体に対する俗称として使われてきました。狭義の「サーベルタイガー＝スミロドン」というイメージは、La Brea化石の圧倒的な情報量と、映画・ドキュメンタリーでの登場頻度の高さによって定着したものといえます。
関連ページ
参考
- Wikipedia (en): Smilodon（3種の体格・分布・生態・絶滅要因・La Brea化石数の記載）
- Van Valkenburgh, B. et al. (1990) “Sabertooth cats and their relevance for early hominid diet and evolution” Yearbook of Physical Anthropology（剣歯猫の噛み方の力学的考察）
- Antón, M. (2013) Sabertooth Indiana University Press（マカイロドゥス亜科の形態と生態に関する専門書）
- Christiansen, P. & Harris, J.M. (2005) “Body size of Smilodon (Mammalia: Felidae)” Journal of Morphology 266: 369-384（3種の体重推定）
- Rincón, A.D. et al. (2011) “New saber-toothed cat records (Felidae: Machairodontinae) for the Pleistocene of Venezuela” Palaontologische Zeitschrift（S. gracilisとS. fatalisの南米分布記録）
- La Brea Tar Pits and Museum 公式サイト（La Breaのスミロドン化石コレクションの規模・州の公式化石指定）
画像出典
- アイキャッチ（S. fatalis 生体復元）: Dantheman9758 at English Wikipedia, CC BY 3.0, via Wikimedia Commons
- 本文 S. fatalis 生体復元（別カット）: Sergio De La Rosa, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons
- 頭骨と長大な犬歯（サンパウロ大学）: Wilfredor, CC BY-SA 4.0, via Wikimedia Commons
- La Brea Tar Pits博物館の全身骨格: TheUltimateGrass, Public domain (CC0), via Wikimedia Commons
- 頭骨側面（Musée des Confluences・リヨン）: Ghedoghedo, CC BY-SA 4.0, via Wikimedia Commons
